报道|游燕燕   图片|受访者提供

大马人对山竹这种本地水果肯定不陌生，但你肯定不知道它的起源，因为连科学研究员都在研究这件事。森林植物学研究员姚子良于2019年开展了关于山竹起源和基因的博士项目研究，有关文章于今年3月刊登于《Ecology and Evolution》 电子期刊，内容除了解开对山竹起源的误解，也提出了一个新进化生态框架——“森林和果园交界处”（Forest- Dusun Interface）来推断山竹起源的过程。

在众多大马出口水果种类中，“果王”榴梿一定榜上有名，而“果后”山竹自然也伴随“王”左右，显示其具有经济价值。在山竹品种中，历经长年驯化的山竹（Manggis）有“果后”的美誉，而近10年来逐渐受欢迎的水晶山竹（Mesta）的肉质比起山竹更结实，味道更甜美，价格也更贵。

询及为何想要研究山竹？姚子良给了一个蛮有趣的答案：“这是我对本地水果的情意结，本地人研究本地水果合情合理！

“驯化山竹群体的确切物种起源不详，一些关于山竹原产地的说法也毫无根据，原产地理论一直备受争议，因此需要进行彻底的重新评估。这就是研究山竹起源的同时也需要研究其基因的最大原因，因为起源的答案就藏在基因里。”

从野生到被驯化

什么是驯化？驯化是指一种生物的成长与生殖逐渐受另一种生物利用与掌控的过程，例如人类栽培各种农作物、畜牧等。所有香甜美味的水果都有一段从野生被驯化的历史；简言之，我们现在吃到的山竹，和起源之时的山竹祖先是存在差异的。

山竹已确定源自马来群岛，群岛上的热带雨林也找得到驯化山竹野生近亲的踪迹，而基因的对比是探究驯化种起源最直接的方法。基因对比主要是对经驯化的群体与野生群体的基因做数据分析，因此在进行采样时需尽可能概括所有野生近亲群体。

“野生近亲群体的基因可能涵括多个特定基因型，通过对照某个野生群体的特定基因型和经驯化群体的基因型，从最相近的结果就能推敲出驯化物种源自哪个野生物种，或者是由哪些野生物种杂交而成。

“确定特定基因型后，便可进一步分析它们的地理分布，并针对特定基因型（尤其是罕见基因型）向有关当局提出保育建议，因为遗传基因多样性对改良驯化种相当重要。”

水晶山竹更接近野生

为了尽可能采集概括所有野生近亲群体的样本，他曾到过沙巴、新加坡、印尼西爪哇和东加里曼丹的田园和森林进行采样。植物的自然分布不局限于任何人为设定的界限，而是取决于生态环境；野生种在哪里，就得去哪里采集样本。

“随着科技发展，尤其新一代测序（Next Generation Sequencing）的广泛使用对山竹研究有着极大帮助，尽管这项研究并不会为科学家带来新突破，但研究成果将可加深学界对山竹野生近亲的遗传基因多样性的认识，这对野生群体的保育将有所贡献。近年来，有数个研究发现，水晶山竹比山竹在基因方面更接近野生群体，这显示了山林里还存有未广为人知的好东西！”

哪里最常见？

山竹是一种藤黄属植物，因其果实而以商业规模广泛种植，而且已被引入整个潮湿热带地区。东南亚是山竹的主要产区，目前也在美洲和非洲热带地区种植。

G. mangostana var. malaccensis、G. penangiana和G. venulosa等少数藤黄属植物根据形态特征被认为是与山竹近缘的野生种，其中G. mangostana var. malaccensis被认为是关系最密切的物种。这些分类群之间的形态亲和力评估主要基于叶片特征，通常带花标本在标本馆很难找到。

姚子良指出：“一些早期研究确定了山竹及其野生近缘种的形态特征，这些发现使我们能够根据形态相似性确定栽培山竹的可能祖先候选品种。”

有研究员指出，山竹出现在大马半岛东海岸和婆罗洲的野外。在印尼加里曼丹巴厘巴板内陆约100公里的森林中，观察到野生山竹在形态上与栽培山竹相似，果实味道也相似。姚子良和团队在实地观察和植物标本室也发现，野生的山竹近亲群体（G. mangostana var. borneensis）在婆罗洲沙巴东海岸的低地森林中很常见。

“根据书面历史记载、语言证据推断和野外观察，山竹起源于东南亚的常湿地带，包括苏门答腊、马来半岛和婆罗洲，不包括爪哇和马鲁古等旱季相对明显的岛屿。”

驯化过程：雄蕊退化

山竹的野生祖先是什么？对此，有两种说法。第一说法是，基于细胞遗传学发现和形态学比较，研究员假设山竹是两个野生近缘种（G. hombroniana和G. malaccensis）的杂交品种；第二说法则来自最近一项研究，研究员首次使用内转录间隔区（ITS）序列 证明了山竹和16种野生物种之间的系统发育关系，其中G. malaccensis被认为是山竹的唯一祖先。

单一野生近缘种

姚子良和团队在文中概述了山竹及其野生近缘种的主要生物学特征（如雌雄异株、无性生殖和多倍体），以推断可能在山竹驯化过程中进化的特征。他们没有发现无性生殖和多倍体在驯化过程中进化的明确迹象。多倍体在野生近缘种中是已知的，但无性生殖尚未得到证实。

雌雄异株占被子植物的5%至6%，并且普遍存在于藤黄属植物中。自1830年代以来，山竹中是否存在雄树一直是备受争论的话题。

有研究员指出，所有藤黄树都是雌雄异株的，并且观察到山竹花上的雄性器官很可能是退化雄性器官。退化雄蕊最容易在脱落花冠的花朵或幼果上找到，它们附着在子房基部周围。退化雄蕊存在于山竹的功能性雌花中，它们不产生具有功能性的花粉。

“我们也在藤黄属其他分类群中观察到退化雄蕊，所以山竹的雌花上存在退化雄蕊不太可能是在驯化条件下进化的山竹特征。”

无授粉也能繁殖

无性种子在藤黄属植物中很常见，体细胞胚胎发生已在栽培山竹中得到证实。有研究员通过套袋实验来测试山竹种子生产是否需要花粉。在50朵袋装花上，退化雄蕊完好无损；在另外50朵花上，退化雄蕊在套袋前被去除。研究员发现两个组别的花都结果实，表明结果不需要花粉的存在。

此外，也有实验结果证明山竹是兼性无融合生殖的，也就是可同时兼行有性生殖和无融合生殖，尤其当有合适的活花粉来源时能够进行有性繁殖。从中，研究团队知道有一些G.malaccensis会产生有活力的花粉。如果这是该野生物种的一般特征，则可以推断出在栽培山竹中进化出雄性不育。然而，鉴于相关研究缺乏，他们不能排除花粉活力是野生祖先可变性状的可能性，因此雄性不育可能先于栽培山竹的进化。

染色体数目变异大

“异花授粉实验的复制以及先代和后代的基因分型将解决有关山竹生物学和育种的关键问题，例如如果提供适当的花粉来源，山竹能产生有性种子。”

多倍体存在于藤黄属物种中，并非山竹所独有。山竹的染色体数目变异明显大于相关类群，但这可能是由于对野生类群的研究不足所致。

无性生殖的演变

自古以来，人类一直在偶然食用可食用的藤黄属植物的果实。早期的农民可能已经改变了一些可食用的藤黄属植物的地理范围，而不会显着改变它们的遗传构成；然而，农民的做法以及新环境条件的适应可能会导致遗传变化。

“农民通常在靠近森林的果园种植山竹，因此山竹可能首先出现在森林与果园的交界处。最初，早期农民很可能使用山竹野生祖先的种子来种植植物，有些种子会无意间掉落在小径上、家里花园等地方发芽。随着栽培的开始，山竹的祖先进入了‘森林和果园交界处’的阶段。”

在这种文化生态环境中，可以设想两种驯化情景：

1. 无性生殖+多倍体

第一，驯化过程中出现了无性生殖，或许还有多倍体。在森林和果园交界处，种植山竹树和野生山竹之间可能偶尔发生基因流动。这一阶段的基因流动可能以两种方式发生。当发生异花授粉时，虽然来自野生种群的遗传变异间歇性地促成了种植树木的遗传多样性，但也可能发生了从种植树木到野生种群的基因流动。

“砍伐不结果实的雄树，可能是森林和果园交界处的农民进行的。种植树木的果实生产将依赖于野生隔间的雄性提供花粉，随着雌性在种植区中变得越来越占优势，并且随着成熟森林和野生区的消退，配偶限制会减少栽培雌性的果实产量。在这些条件下，能够无性生殖生产果实的雌性会受到人类的青睐。

“无性生殖可能首先是兼性的，也许在某些基因型中变得专性，因为来自野生雄性的花粉流量减少，降低了对栽培雌性树木维持有性繁殖能力的选择优势。多倍体（四倍体）可能独立于无性生殖而进化；或者它们可能是一组潜在遗传变化的发育相关结果。无论山竹的无性生殖是依赖于或独立于多倍体，多倍体对人类来说可能具有优势，包括增加活力和减少有性生殖的投资，从而能够更多地投资于生产人类感兴趣的部分，如果肉。”

2. 无性生殖+雌性树优势

第二，无性生殖、雌性树的优势和多倍体已经成为山竹野生祖先的特征。无性生殖和多倍体在进化上往往是相关的，如果种植种群完全来自无融合生殖四倍体野生种群，那么即使在野生区室中，也只存在结果实的雌性树。

他说：“如果G. mangostana var. malaccensis确实是栽培山竹的野生祖先，上述第一种情况可能被推翻，而第二种情况才是有可能的。如果发现雌性个体占优势，即使在野生种群中也是如此，野生雌树能够进行无性生殖。

“然而，山竹的真正野生祖先很可能已不复存在，因为G. mangstana var. malaccensis是野生种群，来源于从种植中逃脱的个体，或者留在果园随后被邻近的森林吞噬。在这种情况下，G. mangostana var. malaccensis可能具有混合遗传基因，其基因组包含的元素具有不复存在的野生祖先基因构成。”

目前，在与自然种群隔离的商业果园种植山竹的做法，减少或阻止了山竹和野生近缘种之间的基因流动。在山竹完全无融合生殖的商业果园中，如果检测到母树和后代之间的遗传变异，可能主要是由于体细胞突变的整合。